Функциональная гипертрофия скелетных мышц. Локальные механизмы адаптации скелетных мышц к нагрузке

Увеличение числа мышечных волокон в мышцах крыс наблюдается в первые недели после рождения (J.Rayne, G.N.Crawford 1975), (T.Tamaki 2002). Однако многие исследователи склоняются к мнению, что гипертрофия мышц животных в зрелом возрасте не связана с гиперплазией и полностью объясняется гипертрофией уже существующих волокон. Так, в ряде экспериментов увеличение числа волокон при гипертрофии мышц крыс, вызванной удалением мышц-синергистов, зафиксировано не было (P.D.Gollnick et al. 1981), (B.F.Timson et al. 1985), (M.H.Snow, B.S.Chortkoff 1987). Длительное растягивание мышц нелетающих птиц, осуществлённое посредством прикрепления к крыльям груза, сопровождающееся гипертрофией мышц, также не привело к увеличению числа волокон (P.D.Gollnick et al. 1983), (J.Antonio, W.J.Gonyea 1993 a).

В то же время, несмотря на отрицательный результат ряда упомянутых выше экспериментов, удалось зафиксировать гиперплазию волокон в мышцах птиц, подвергнутых хроническому растягиванию. В экспериментах S.E.Alway с соавторами к одному крылу перепелов прикреплялся груз, равный 10% от веса тела птицы, и после месяца перегрузки число волокон в растягивавшейся мышце на 51,8% превысило число волокон в ненагруженной мышце, использованной как контрольный объект (S.E.Alway et al. 1989 b). Аналогичные эксперименты, но с прогрессивным увеличением массы груза, привели к ещё большему увеличению числа волокон — на 82% после двадцати восьми дней перегрузки (J.Antonio, W.J.Gonyea 1993 b).

Обнаружены и свидетельства гиперплазии мышечных волокон в тренированных мышцах млекопитающих. W.Gonyea и его соавторы одними из первых зафиксировали гиперплазию в мышцах млекопитающих (W.J.Gonyea et al. 1977). В ходе данного эксперимента кошки были приучены поднимать одной из лап груз, а стимулом к поднятию груза являлось пищевое вознаграждение. После сорока шести недель занятий мышцы тренированных и нетренированных лап кошек были подвергнуты гистохимическому анализу. Общее количество мышечных волокон в тренированных лапах было на 19,3% больше, чем в нетренированных. Результаты этих исследований впоследствии были подтверждены аналогичными экспериментами (W.J.Gonyea et al. 1986). Увеличение на 14% числа мышечных волокон зафиксировано и в мышцах задних конечностей крыс, регулярно (4-5 раз в неделю) в течение 12 недель выполнявших с помощью специально сконструированного устройства упражнение, аналогичное приседаниям с весом (T.Tamaki et al. 1992). Однако, несмотря на успехи в экспериментах с животными, прямых свидетельств увеличения числа мышечных волокон в мышцах человека до сих пор обнаружено не было.

По мнению ряда исследователей, гипертрофия мышц человека в результате тренировки полностью объяснима гипертрофией уже существующих волокон, новые же волокна в результате тренировки не образуются (Б.С.Шекман 1990), (G.E.McCall et al. 1996). Вместе с тем, G.E.McCall с соавторами не рискнули сделать однозначное заключение о том, что гиперплазия у человека принципиально невозможна, поскольку у ряда индивидов увеличение поперечного сечения мускула, вызванное тренировкой, не коррелировало с увеличением среднего поперечного сечения волокон (G.E.McCall et al. 1996).

То, что прямые свидетельства гиперплазии волокон в мышцах человека до сих пор не обнаружены, возможно, связано с ограниченностью применимых к человеку методов функциональной перегрузки и методов оценки числа волокон в мышцах: ведь такие методы функциональной перегрузки, как длительное многодневное растягивание мышц (в наибольшей степени вызывающее гиперплазию волокон у животных), к человеку применить довольно затруднительно. Существенная гипертрофия мышц человека (как в случае экстремального развития мышц профессиональных бодибилдеров, тяжелоатлетов и пауэрлифтёров) происходит в течение многих лет тренировок; сравнение же числа волокон в мышцах спортсменов до начала тренировок и после многолетнего периода тренировок никогда не проводилось.

Если же проявления гиперплазии волокон у человека имеют ограниченный характер, и она, гиперплазия, вносит существенный вклад в гипертрофию мышц только в накопительном режиме в рамках многолетнего тренировочного периода, то обнаружение проявлений гиперплазии после относительно короткого периода тренировок, ограниченного временными рамками эксперимента, окажется весьма проблематичным — в особенности с учётом ограниченности методов подсчёта волокон, применимых к человеку. Эксперименты, в которых гиперплазия мышц была обнаружена у животных, как правило, сопровождались умерщвлением подопытных животных и подсчётом полного числа волокон в мышцах. Так, в уже упомянутых экспериментах (W.J.Gonyea et al. 1977), (W.J.Gonyea et al. 1986) гиперплазия волокон была обнаружена благодаря сравнению полного числа волокон в мышцах, извлечённых из тренированной и нетренированной конечностей одного и того же животного. Понятно, что такие прямые методы обнаружения гиперплазии к человеку неприменимы.

Тем не менее, есть эксперименты, в которых проявления гиперплазии у человека исследовались близким методом. Подсчёт полного числа волокон в anterior tibialis левой и правой ног человека проводился в мышцах, изъятых из трупов предварительно здоровых молодых людей (M.Sjostrom et al. 1991). Мышцы доминирующей опорной конечности (левой для правшей) обладали несколько большим размером и большим числом волокон — при том, что среднее поперечное сечение волокон в мышцах обеих конечностей было одинаковым. Эти данные наиболее убедительно свидетельствуют в пользу того, что функциональная гипертрофия мышц человека, возможно, всё-таки связана с гиперплазией волокон (хотя тут нельзя исключать и изначальные генетические различия в мышцах доминирующей и не доминирующей конечностей).

В большинстве же случаев об изменении числа волокон у человека под воздействием тренировки приходится судить только на основе косвенных оценок, сделанных путём сопоставления размера мышцы и среднего поперечного сечения волокон в биопсиях, взятых из данной мышцы. Но результаты даже таких исследований весьма противоречивы.

Например, при сравнении мышц элитных бодибилдеров мужского и женского пола была обнаружена корреляция между размером мышцы и числом волокон в ней (S.E.Alway et al. 1989 a). Мышцы мужчин имели в среднем в два раза больший размер, чем мышцы женщин. Частично больший размер мышц мужчин объясняется большим поперечным сечением мышечных волокон в их мышцах, но в то же время мышцы мужчин имели и большее число волокон, чем мышцы женщин. Последнее может являться как следствием гиперплазии волокон, так и следствием генетических различий между полами. Сравнение проб, взятых из трицепса двух пауэрлифтёров международного уровня и пяти элитных культуристов, с пробами, взятыми из мышц представителей контрольной группы, практиковавших тренировки с отягощением только в течение шести месяцев, показало, что несмотря на большие различия в силе и обхвате рук между представителями элитной и контрольной групп не имелось никакого существенного различия в поперечном сечении мышечных волокон (J.D.MacDougall et al. 1982). Эти данные подтверждает и исследование L.Larsson и P.A.Tesch, в котором обнаружилось, что поперечное сечение волокон в биопсиях, взятых из мышц бедра и бицепса четырёх бодибилдеров, не отличается от поперечного сечения волокон обычных физически активных людей (L.Larsson, P.A.Tesch 1986). Результаты данных исследований указывают на то, что больший объём мышц бодибилдеров связан с большим числом волокон в их мышцах. Объяснение этому феномену можно найти либо в генетически заложенном различие в числе мышечных волокон у элитных бодибилдеров и пауэрлифтёров, либо в гиперплазии волокон в результате тренировок. Генетическое объяснение кажется в данном случае наименее убедительным, поскольку из него должно следовать, что изначально спортсмены имели очень тонкие волокна и многолетние тренировки смогли привести лишь к тому, что их волокна достигли размера, характерного для обычного среднетренированного человека.



Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *